Відхилення при розщепленні від типових кількісних співвідношень, встановлених Г. Менделем

Розглядаючи цитологічні основи законів спадковості та їхній статистичний характер, ми виходили з того, що один із алельних генів повністю пригнічує прояв іншого у фе­нотипі гібридної особини. Внаслідок цього у гетерози­готних організмів проявляється лише один із двох протилежних станів певної ознаки (домінантний). Але є домінантні алелі, які лише частково переважають над рецесивними. У таких випадках гетерозиготна особина за фенотипом більше нагадуватиме особину, гомозиготну за домінантною алеллю, але дещо відрізнятиметься від неї. Таке явище називають непов­ним домінуванням.

Трапляються випадки, коли жодна з алелей не до­мінує над іншою. Тоді спостерігають проміжний ха­рактер успадкування. На малюнку показано хід схрещування гомозиготних рослин нічної красуні, одна з яких мала червоне забарвлення віночка квітки, а інша - біле. Гібриди першого покоління хоча і були одноманітними, але їхній віночок був забарв­лений у рожевий колір, тобто займав наче проміжне положення між відповідними фенотипами батьків­ських особин.

Схема 1

Схрещуючи гібриди першого покоління між собою, спостерігали таке розщеплення серед їхніх нащадків рожеве і ще одна чверть - біле. Отже, через те, що жодна з алелей не домінує над іншою, фенотип гете­розиготних особин займає наче проміжне положення між відповідними фенотипами гомозиготних батьків, а серед гібридів другого покоління розщеплення за фенотипом відбувається у співвідношенні 1:2:1, а не 3:1, якби одна алель повністю домінувала над іншою.
Простежимо за характером успадкування забарвлення віночка у нічної красуні за допомогою решітки Пеннета. Оскільки жодна з алелей не домінує над іншою, як домінантну ми можемо позначити будь-яку з них (наприклад, ту, що визначає червоне забарвлен­ня віночка). Але для того, щоб підкреслити, що вона не домінує над іншою, над позначенням домінантної алелі поставимо рисочку (А). Хід схрещування буде такий, як на схемі 1.
Отже, у разі проміжного характеру успадкування у гібридів другого покоління можливі три варіанти гено­типу, кожен з яких визначатиме свій варіант фенотипу.
Методи перевірки генотипу гетерозигот­них .
У разі повного домінування однієї алелі над іншою особини, гомозиготні за домінантною алел­лю і гетерозиготні, подібні за фенотипом, їхній ге­нотип можна визначити за фенотипом нащадків, одержаних від певних типів схрещувань, наприклад за допомогою аналізуючого схрещування. Аналізуюче схрещування - це схрещування особини, генотип якої хочуть визначити, з особиною, гомозиготною за рецесивною алеллю досліджуваного гена. Таке схре­щування ґрунтується на тому, що особини, гомозиготні за рецесивною алеллю певного гена, завжди мають лише певний варіант фенотипу й утворюють гамети лише одного сорту.

Схема 2

Якщо особина, генотип якої хочуть перевірити, го­мозиготна за домінантною алеллю, хід схрещування буде такий, як на схемі 2.

Схема 3

Отже, якщо серед нащадків, одержаних від аналі­зуючого схрещування, розщеплення за фенотипом не спостерігається, то батьківська особина, генотип якої перевіряли, була гомозиготною за домінантною алел­лю. Якби вона була гетерозиготною, то хід аналізую­чого схрещування був би такий, як на схемі 3.

Якщо внаслідок аналізуючого схрещування серед нащадків спостерігатиметься розщеплення за фено­типом у співвідношенні 1:1, то особина, чий генотип визначали — гетерозиготна за досліджуваним геном.
Аналізуюче схрещування широко застосовують у селекційній роботі, оскільки воно дає можливість виз­начити генотип особин, яких планують використати для одержання нащадків із певним фенотипом. Зок­рема, завдяки цьому можна уникнути небажаного розщеплення за фенотипом серед нащадків, усунув­ши від розмноження гетерозиготних особин.