Взаємодія генотипу і умов довкілля. Модифікаційна мінливість

Одна з головних проблем генетики - з'ясування співвідносної ролі генотипу і умов довкілля у форму­ванні фенотипу організмів. Учені вже давно зверну­ли увагу на той факт, що однояйцеві близнята, які росли в різних умовах, відмінні за фенотипом. Це прояв неспадкової мінливості. Її дослідження дають можливість з'ясувати, як спадкова інформація ре­алізується за певних умов середовища існування. Вивчення неспадкової мінливості має і практичне зна­чення: створюючи нові породи і сорти організмів, се­лекціонери повинні відрізняти спадкову мінливість від неспадкової і підбирати такі умови, за яких най­чіткіше у фенотипі організмів проявляються корисні для людини стани ознак і пригнічуються прояви шкідливих.

Модифікаційна мінливість - цс зміни ознак організму (його фенотипу), спричинені змінами умов середовища життя і не пов’язані зі змінами геноти­пу. Отже, модифікаційні зміни (модифікації) - це реакції організмів на зміну інтенсивності дії певних чинників довкілля. Вони однакові для всіх генотипно однорідних організмів.

Стрілолист

Наприклад, у всіх рослин стрілолисту, занурених у воду, утворюються довгі й тонкі листки, а у тих, які ростуть на суходолі - вони стрілоподібні. У рослин стрілолисту, занурених у воду частково, формуються листки обох типів. У денного метелика рябокрилки мінливої основне тло крил залежить від температури, за якої розвивалися лялечки: з тих, що перезимували виходять метелики з цегляно-черво- ним, а з тих, що розвивалися в умовах підвищених літніх температур, — чорним тлом крил.

Ступінь вираженості модифікацій прямо залежить від інтенсивності й тривалості дії на організм певного чинника. Так, у дрібного рачка-артемії ступінь воло­хатості задньої частини черевця залежить від соло­ності води: вона тим більша, чим нижча концентрація солей у воді

Походження довгої шиї в жирафи за Ламарком

Тривалий час точилися дискусії про можливість ус­падкування нових станів ознак, набутих організмом під час індивідуального розвитку. Вперше те, що мо­дифікації не успадковуються, довів німецький учений А. Вейсман. Протягом багатьох поколінь він відрізав мишам хвости, але у безхвостих батьків завжди наро­джувалися хвостаті нащадки.
Ламаркізм - еволюційна концепція, що грунтується на теорії, висунутій на початку XIX століття Жаном Батистом Ламарком в трактаті Філософія зоології. Теза ламаркізма про спадкування набутих змін викликав найбільшу кількість суперечок, які тривають і донині. У другій половині XX століття ламаркізм був скомпрометований в професійному співтоваристві завдяки тому, що радянський агроном Трохим Лисенко, методи якого йшли врозріз з уявленнями більшості біологів, дотримувався поглядів, близьких до ламаркізму (так званий «радянський творчий дарвінізм»). Тим не менше, і в даний час безліч людей продовжують виступати з ламаркістскімі концепціями (втім не підтримуючи свої твердження чим небудь більш вагомим ніж переконання у власній правоті).

Як показали численні дослідження, модифікації можуть зникати протягом життя однієї особини, якщо припиняється дія чинника, який їх викликав. Наприклад, загар, набутий людиною влітку, поступово зникає протягом осінньо-зимового періоду. Якщо рослину стрілолист пересадити з води на суходіл, то нові листки матимуть не видовжену, а стрілоподібну форму. Деякі модифікації, які виник­ли переважно на ранніх етапах індивідуального розвитку, можуть зберігатися протягом усього життя особини. Але нащадкам вони не передаються. Наприк­лад, викривлення кісток нижніх кінцівок унаслідок рахіту зберігається протягом усього життя. Але в батьків, які в дитинстві перехворіли на рахіт, діти можуть народитися нормальними, якщо під час свого розвитку вони одержуватимуть потрібну кількість вітаміну D.

Бджола-матка серед робочіх бджіл

Інший приклад модифікацій, які зберігаються протягом життя, - це диференціація личинок медоносної бджоли на цариць і робочих особин. Личинки, що розвиваються в особ­ливих великих комірках і живляться лише «молочком», яке виробляють особливі залози робочих бджіл, розвиваються в цариць. А ті, яких вигодовують пергою (сумішшю меду і пилку), згодом стають робочими особинами - недорозви­неними самками, нездатними до розмноження. Отже, ди­ференціація личинок жіночої статі медоносної бджоли залежить від їжі, яку вони одержують під час свого розвитку. Якщо на ранніх етапах розвитку поміняти місцями личинок, з яких у подальшому мали розвиватися цариця і робоча бджола, то відповідно зміняться характер їхнього живлення й подальша диференціація. Проте на пізніших етапах роз­витку це стає неможливим.

Модифікаційна мінливість відіграє виняткову роль у житті організмів, забезпечуючи, зазвичай, їхню пристосованість до мінливих умов середовища. На­приклад, зміна форми листків стрілолиста із стріло­подібної на стрічкоподібну (лінійну) при зануренні цієї рослини у воду захищає її від ушкодження те­чією. Зміна шерсті ссавців під час осіннього линян­ня на густішу забезпечує захист від дії низьких температур, а загар людини - від шкідливої дії со­нячного випромінювання. Все це дає підставу вва­жати, що подібні модифікації виникли в процесі історичного розвитку виду як певні пристосувальні реакції на зміни умов середовища існування, з яки­ми постійно стикаються організми.

Проте не всі модифікації мають пристосувальний характер. Наприклад, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися надземні бульби. В одного з видів ранників при занурюванні рослини в воду і сильному затіненні, вер­хівкове суцвіття перетворюється на бульбу. Отже, мо­дифікації, позбавлені пристосувального значення, виникають тоді, коли організми опиняються в незвич­них для себе умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам.

Модифікаційна мінливість підпо­рядковується певним статистичним закономірностям. Зокрема, будь-яка ознака може змінюватись лише в певних межах. Такі межі модифікаційної мінливості ознак зумовлені генотипом організму і мають назву норми реакції. Отже, конкретний алельний ген зу­мовлює не розвиток певного, кодованого ним стану оз­наки, а лише межі, в яких той може змінюватися залежно від інтенсивності дії тих чи інших чинників навколишнього середовища.

Серед ознак є такі, різні стани яких майже повністю визначаються генотипом (наприклад, розташування очей, кількість пальців на кінцівках, група крові, ха­рактер жилкування листків тощо). Але на ступінь прояву станів інших ознак (ріст і маса організмів, розмі­ри листкової пластинки тощо) значно виливають умо­ви довкілля. Наприклад, розвиток горностаєвого забарвлення шерсті кролів залежить від температу­ри. Якщо в такого кролика поголити ділян­ку тіла, вкриту білою шерстю, і прикласти до неї лід, то в умовах низької температури на ній виросте чорна шерсть.

Норма реакції для різних ознак має власні межі. Найвужча норма реакції притаманна ознакам, які визначають життєздатність організмів (наприклад, взаєморозташування внутрішніх органів), а для ознак, які не мають такого значення, вона може бути шир­шою (маса тіла, ріст, колір волосся).

Для вивчення мінливості певної ознаки складають варіаційний ряд - послідовність кількісних показників проявів станів пев­ної ознаки (варіант), розташованих у порядку їхнього зростання чи зменшення. Довжина варіа­ційного ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Вона зумовлена генотипом організмів, але залежить від умов навколишнього середовища: чим вони будуть стабільніші, тим коротший варіаційний ряд, і навпаки.

Якщо простежити розподіл окремих варіант усе­редині варіаційного ряду, то можна помітити, що найбільша їхня кількість розташована в середній його частині, тобто вони мають середнє значення пев­ної ознаки. Такий розподіл пояснюється тим, що мінімальні та максимальні значення розвитку пев­ної ознаки формуються тоді, коли більшість чинників довкілля діє в одному напрямі: найбільш або най­менш сприятливому. Але організм, як правило, відчуває на собі різний їхній вплив: одні фактори сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують. Саме тому ступінь розвитку певної ознаки у більшості особин виду усереднені. Так, більшість людей має середній зріст, і лише незначна частина серед них - велетні або карлики.

Варіаційний ряд

Розподіл варіант усередині варіаційного ряду мож­на графічно зобразити у вигляді варіаційної кривої. Варіаційна крива - це графічне зображен­ня кількісних показників мінливості певної ознаки, яке ілюструє межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальності окремих варіант. За до­помогою варіаційної кривої можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки.

.